日前，我校安黎哲教授團隊與香港中文大學的何軍賢教授、林漢明教授在Plant Communications在線發表了題為“A reference-grade genome of the xerophyte Ammopiptanthus mongolicus sheds light on its evolution history in legumes and drought tolerance mechanisms”的合作研究論文。該研究利用多種先進基因組測序技術，構建了蒙古沙冬青染色體級別的參考基因組，對基因組序列進行了詳細注釋，分析了其基因組進化的特點，探究了其抗旱的機理。
蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是我國西北荒漠化地區特有的常綠闊葉灌木，被稱為“孑遺植物”和“活化石”，亦因其種群比較稀少而被列入《國家重點保護野生植物名錄》。沙冬青被認為具有獨特的抗旱特性，但目前人們對其抗旱機理的了解仍非常有限。研究人員通過綜合運用PacBio單分子DNA測序、Hi-C三維基因組測序、Illumina短片段測序、Bionano內切酶酶切位點圖譜等測序技術手段，組裝到了843.07 Mb的蒙古沙冬青基因組序列（Contig N50 = 2.90 Mb，Scaffold N50 = 92.57 Mb），其中98.7%的組裝序列（831.99 Mb）可以掛載到其9條染色體（圖1）。
圖1 蒙古沙冬青的基因組組裝結果與注釋圖譜
(A) 野外生長的蒙古沙冬青植株（圖片采集於內蒙古阿拉善左旗，2015年7月）；(B) 蒙古沙冬青的染色體核型分析；(C) 使用Hi-C三維基因組信息組裝的9條沙冬青染色體；(D) 基因組的注釋和基因組內部的共線性關係。
比較基因組學分析顯示，雖然沙冬青經曆了約130百萬年前的真雙子葉植物共有的基因組加倍（WGD）事件，以及約58百萬年前的豆科植物共有的WGD事件，但此後並沒有發生本屬特有的WGD事件。係統發生樹的分析顯示，蒙古沙冬青與本屬另外一個物種新疆沙冬青（Ammopiptanthus nanus）組成一個單獨分支，預測二者分化時間點為約2.4百萬年前（圖2A）。祖先染色體重構分析顯示，沙冬青相較於其他豆科植物具有更少的染色體結構變異，這表明沙冬青的染色體保留了較多的祖先染色體的特征，進一步證實了其“孑遺植物”的稱謂（圖2B）。沙冬青基因組與已發表的豆科植物基因組相比，擁有很高比例的重複序列（約70.71%），這些重複序列主要是Ty3/Gypsy和Ty1/Copia類型的轉座子，表明轉座子的爆發是沙冬青進化的主要動力之一。
圖2 蒙古沙冬青的基因組進化
(A) 沙冬青與部分豆科植物的係統發生樹，以及物種分化時間的推斷；(B) 沙冬青與其他豆科植物的祖先染色體分析。
為了探究沙冬青抗旱特性，研究結合基因組和轉錄組等多組學數據，發現植物激素脫落酸（ABA）和乙烯（ethylene）相關的基因均受到PEG介導的滲透脅迫的誘導。在滲透脅迫下，與乙烯合成和信號轉導相關基因，以及下遊響應基因的表達均顯著上調（圖3A）。在基因組結構變異分析中，研究發現一個與乙烯響應有關的基因AmERF2，它存在於沙冬青基因組中，而在其他豆科植物中已經丟失（圖3B）。將這個AmERF2基因轉入模式植物擬南芥中過表達，轉基因的擬南芥植物表現出明顯增強的抗旱性（圖3C），說明沙冬青植物所蘊含的抗逆基因資源在農作物的抗逆育種實踐中具有很大的應用潛力。
圖3 植物激素乙烯在蒙古沙冬青抗旱過程中扮演重要角色
(A) PEG滲透脅迫下乙烯信號通路相關基因的表達水平；(B) 沙冬青AmERF2基因在豆科植物中的進化分析；(C) AmERF2在擬南芥中的過表達及驗證；(D) 擬南芥AmERF2轉基因植物的抗旱性檢測。
香港中文大學生命科學學院馮磊博士（現工作單位為華南師範大學生命科學學院）為論文第一作者。安黎哲教授和何軍賢教授、林漢明教授為論文共同通訊作者。華大科技公司滕飛、蘭州大學生科院嶽修樂副教授、深圳大學於為常教授、中國科學院華南植物園蔣躍明研究員和曾詠倫研究員、香港中文大學生科院倪世明教授等參與了合作研究。本研究得到國家自然科學基金重點項目（91125027），香港研究資助局AoE項目（AoE/M-05/12和AoE/M-403/16），以及中國博士後科學基金（2023M741234）等的資助。
論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.100891
